Plantas inteligentes: memoria y comunicación sin cerebro

La inmovilidad de las plantas es consistente con su función principal: recolectar luz para proporcionar sustrato fotosintético para el sistema biológico. Su inmovilidad impone limitaciones a algunos requisitos básicos, como la necesidad de polinización, dispersión de semillas y protección contra herbívoros. Satisfacer estas 3 necesidades requerirá lógicamente cierta capacidad para la comunicación de la planta, al menos una capacidad para un comportamiento adaptativo beneficioso. Tres tipos de comportamiento de la planta proporcionan evidencia de la memoria y las habilidades de comunicación: una capacidad para la memoria, una capacidad para medir el tiempo y una amplia evidencia de los sistemas de señalización química. Estos pueden proporcionar beneficios para el cruce genético, la dispersión de semillas y la protección, comportamientos adaptativos beneficiosos. El sistema de señalización química constituye una red de comunicación inalámbrica que atrae a los animales móviles a ayudar a las funciones de la planta que requieren movilidad. Las plantas comparten sus sistemas de señalización química con mayor frecuencia con insectos y aves. Estos comportamientos adaptativos beneficiosos pueden interpretarse como algún tipo de conciencia.

Para comenzar esta discusión sobre la memoria y las habilidades de comunicación en las plantas, es necesaria alguna definición de nomenclatura. El uso del término inteligencia normalmente se restringe a las capacidades de comunicación humanas que involucran al cerebro, un ejemplo son las mediciones como en las pruebas de coeficiente intelectual. Para las plantas, una definición más relevante puede ser una capacidad para el ‘adaptively variable behavior’ “comportamiento adaptativamente variable”, un término que ha sido propuesto por David Stenhouse.¹ y posteriormente utilizado por Anthony Trewavas.^2,3 Permite el aprendizaje por las plantas incluso en ausencia de un cerebro organizado. En esencia, se puede considerar que el aprendizaje en las plantas implica el uso de información del entorno para realizar cambios que puedan aumentar su condición física. Tales cambios constituirían un “comportamiento beneficioso adaptativo”.^2-4

Teniendo en cuenta que la función ecológica principal de las plantas es la producción de sustrato para la comunidad de organismos, su inmovilidad es consistente con ese papel primario. Sin embargo, la inmovilidad impone necesariamente algunas limitaciones. Para cumplir con estas limitaciones, las plantas muestran evidencia de poder ejercer un comportamiento adaptativamente beneficioso de varias maneras. Tres evidencias impresionantes de tal comportamiento en las plantas son su capacidad para recordar, para medir el tiempo y para la comunicación por señales químicas.

Plantas Recordando

La evidencia de recordar en las plantas es más evidente en sus movimientos. Por ejemplo, la capacidad familiar de las flores de girasol para moverse de una manera que sigue al sol es una respuesta obvia a una señal de luz diurna. Sus flores se dirigen a la dirección este por la mañana y siguen el sol hacia el oeste por la noche. Durante el período nocturno posterior, las flores vuelven a mirar hacia el este.⁵ Estos movimientos de retorno en la oscuridad indican que las flores no solo rastrean el sol, sino que anticipan el regreso de la luz, incluso cuando la señal de luz aún no se ha restaurado. Las plantas recuerdan la llegada de la mañana.

Las flores de Kalanchoe también muestran ciclos diurnos, orientados hacia arriba durante el día y hacia abajo durante la noche. Si las plantas se transfieren a la oscuridad continua, las flores continúan los movimientos diurnos durante varios ciclos.⁶ Que las plantas continúen ciclando sin una señal de luz indica que las plantas recuerdan la señal de luz diaria incluso después de que la señal se haya interrumpido. Recuerdan el ciclo de la luz solar.

Una situación similar se observa en los movimientos diurnos de las hojas en muchas plantas. Por ejemplo, las hojas de Albizzia muestran cambios diurnos en la posición de las hojas durante el día y la noche. Una vez más, el ciclo posicional se repite, y si uno transfiere la planta a la oscuridad, el ciclo de la posición de la hoja continúa durante varios intervalos de días.⁷ El ciclo continúa sin la señal de luz, lo que indica nuevamente que las plantas recuerdan el ciclo de la luz.

Las semillas también pueden proporcionar ejemplos de recuerdo. Por ejemplo, en experimentos con Polypogon monospeliensis (una planta nativa israelí), la latencia de la semilla está determinada por la duración del día: los días cortos inducen latencia y los días largos inducen la germinación. Gutterman⁸ encontró que el fotoperíodo dado a la planta madre determina la germinabilidad de las semillas maduradas posteriormente. La aplicación de días cortos (9-11 h / día) a la planta materna indujo latencia en las semillas producidas posteriormente, y se pudo demostrar que la latencia de las semillas persiste durante 10 meses posteriores. Gutterman y Gendler⁹ demostró que las semillas de Mesembryanthemum nodiflorum en almacenamiento seco muestran un ciclo entre los estados inactivos y no inactivos en línea con las estaciones anuales. Mostraron que el ciclo de latencia continuó durante más de 30 años en el almacenamiento, una memoria a más largo plazo.⁹ Estas diversas adaptaciones a los fotoperiodos constituyen un comportamiento beneficioso adaptativo.

Plantas como cronometradores

Además de recordar las plantas, tienen una capacidad bien conocida para medir el tiempo. Por ejemplo, las semillas de Begonia permanecen inactivas a menos que experimenten largos días. La oscuridad de más de 12 h (durante un ciclo de 24 h) inducirá latencia y las semillas no germinarán. Las duraciones nocturnas de 8 horas o menos romperán completamente la germinación.¹⁰ Por lo tanto, una diferencia de 4 horas en la duración de la noche regula completamente la latencia. El hecho de que estas semillas puedan discriminar entre duraciones nocturnas que difieren en 4 horas, indican una capacidad innata para el mantenimiento del tiempo, lo que constituye un comportamiento adaptable.

Sabiendo que la larga noche es un regulador eficaz de la latencia de las semillas, la interrupción nocturna experimental para las semillas de Begonia ha proporcionado evidencia de una medición del tiempo más precisa. Bajo un período de luz de 7 h por día (es decir, un período oscuro de 17 h por día), las semillas permanecen inactivas, pero si se aplica una interrupción de luz de 30 minutos en varios momentos durante la noche, la latencia se alivia. Una experiencia de luz de 30 minutos en medio de la noche da como resultado casi el 50% de germinación. El tratamiento de interrupción en momentos más tempranos o posteriores de la noche resulta en una menor germinación.¹⁰ Este experimento ilustra que las semillas pueden discriminar entre las interrupciones de luz aplicadas en diferentes momentos de la noche, siendo la mitad de la noche la más efectiva, y otros momentos de interrupción menos efectivos. Por lo tanto, estas semillas pueden discernir no solo la duración de la noche, sino que también pueden responder selectivamente a la interrupción de la luz a diferentes horas de la noche. En otras palabras, las semillas pueden decir la hora de la noche.

Otro tipo de control de tiempo de las plantas es el momento estacional de la floración y muerte de las plantas. Un ejemplo ordinario de tiempo estacional es la floración y luego la muerte de campos enteros de trigo que ocurre en julio. Incluso en pleno verano, la temporada de crecimiento aparentemente óptimo, las miles de plantas de trigo en un campo mueren en sincronía. Este cambio en el desarrollo está relacionado con alguna señal interna del calendario que causa fructificación y muerte a principios del verano, un momento estacional. El comportamiento adaptable se adelanta a la longevidad.

Algunas plantas son capaces de contar años. Las plantas anuales florecen en el primer año, las especies bienales generalmente crecen durante 2 años, el primer año es uno de crecimiento vegetativo, y el segundo provoca la floración y posterior muerte.¹¹ Otras especies siguen creciendo durante 3 o más años antes de florecer y luego morir. La planta del siglo (Agave deserti) florece y muere después de unos 50 años.¹² Hay una afirmación bastante famosa de que las plantas de bambú mueren en sincronía en todo el mundo. La floración y muerte sincrónica es específica para esta especie, A. deserti. Otras especies o variantes de Agave florecen y mueren después de varios tiempos, que van de 3 a 120 años. Sólo algunas especies o razas mueren en masa. Janzen¹³ señala que no hay evidencia de ninguna señal ambiental responsable del inicio de la floración / muerte del bambú, y concluye que debe haber algún “calendario interno”, una memoria perenne, distintiva de ciertas especies de bambú.

Un ejemplo menos visible de sincronización es la monocarpia en los árboles. Como ejemplo, la palma Corypha elata crece vegetativamente durante quizás 40 años, y luego florece, fructifica y muere.¹¹ Una vez más, el árbol aparentemente responde a algún “calendario interno” para rastrear años o incluso décadas de tiempo: nuevamente un comportamiento adaptable.

Relacionado con el tema del cronometraje está la capacidad de memoria inusual a largo plazo del crecimiento suprimido. Las plantas de guisantes muestran un crecimiento óptimo en condiciones de alternancia de temperaturas diurnas día/noche. Cuando se cultiva a una temperatura constante, el crecimiento se suprime, lo que resulta en un tipo de crecimiento enano. No tenemos una comprensión real del mecanismo del enano, pero en los guisantes las semillas de las plantas enanas resultantes producen progenie que conserva la forma de enano incluso cuando se cultivan bajo las cambiantes temperaturas diurnas. El efecto enano se hereda para 3 generaciones posteriores de guisantes.¹⁴ Esta alteración cuantitativa del crecimiento es recordada y expresada por varias generaciones posteriores. Una característica análoga para recordar se ha observado para las plantas de Arabidopsis, que responden al estrés por radiación durante generaciones sucesivas, recordando a través de generaciones.¹⁵

Esta breve sinopsis ilustra casos de plantas que tienen memoria, siendo capaces de mantener el tiempo durante un rango de horas, días o incluso décadas de tiempo. Un tipo de estrés empequeñiente puede incluso ser recordado a lo largo de generaciones.

Ejemplos del momento de las secuencias que conducen a un final del ciclo de vida ocurren en especies anuales, bienales o perennes, e incluso en árboles. Utilizamos estas características del ciclo de vida de forma rutinaria en programas hortícolas y agronómicos, aprovechando la rutina de las adaptaciones beneficiosas de las plantas al tiempo a nivel de calendario.

Comunicaciones químicas

El rango generalizado de emanaciones químicas y comunicación ha sido descrito por Eisner y Meinwald¹⁶ que concluyen que “todos los organismos engendran señales químicas, y todos, en sus respectivas formas, responden a las emisiones químicas de los demás. El resultado es una vasta interacción comunicativa, fundamental para el tejido de la vida”.¹⁶ Esta interacción de las emisiones químicas es una base importante para los comportamientos adaptativos beneficiosos entre diversos organismos. En las últimas 2 décadas, tal interacción de emisiones químicas se ha entendido cada vez más como una base de comunicación para las plantas, y de manera similar se ha definido una gama dramática de comunicaciones entre plantas, insectos y aves.^17-20

Las emisiones de productos químicos volátiles por parte de los organismos en general han llevado a algunos científicos a escribir sobre plantas que “hablan” entre sí, insectos herbívoros e incluso depredadores de herbívoros. La utilización de cambios en el paisaje de patrones químicos puede dar lugar a adaptaciones beneficiosas. Este sistema de comunicación ha dado lugar a una propuesta para el término, “neurobiología vegetal”.^21,22 Como la conciencia de los organismos cercanos no depende de los nervios, el término es problemático.

Los humanos estamos acostumbrados a considerar las emisiones de luz y sonido como los componentes principales de la información sobre las interacciones biológicas que ocurren a nuestro alrededor. Las emisiones químicas de Eisner y Meinwald¹⁶ proporcionar una base alternativa para definir las interacciones de los organismos en el panorama químico. Estos cambios en el paisaje son impresionantemente detectables por la química local. En un paisaje químico, existen potenciales para opciones comunicativas (comportamiento beneficioso adaptativo), para lograr el cruce genético, para lograr la dispersión de semillas y para proporcionar algunos niveles de comunicación en la comunidad ecológica.

Explotación de animales para el cruce genético

Entre las plantas, el ejemplo más obvio de comunicación química es la atracción de insectos y aves que facilitan la polinización floral. Además de la deslumbrante variedad de colores brillantes de las flores a nivel de luz, también hay emisiones químicas: los aromas de las flores. Las contribuciones al paisaje químico alrededor de las flores se logran comúnmente mediante la emisión de volátiles, que actúan como atrayentes para los polinizadores y, a menudo, con la promesa de alimentos para los polinizadores. A nivel químico, estos comúnmente implican emisiones de fenoles, glicoproteínas, terpenoides y ácidos grasos volátiles. Los atrayentes químicos agradables (por ejemplo, el aroma floral de las violetas, el iris o la vainilla), proporcionan vínculos comunicativos desde las plantas hasta los insectos polinizadores y las aves.

En algunos casos, los aromas florales involucran aromas que son imitativos (por ejemplo, el olor de los atrayentes sexuales, el olor del estiércol o la carroña). Otros sirven como potenciadores atrayentes a través de la producción de calor (por ejemplo, emisiones de calor de Arums como la col mofeta).^23,24 Entre los más famosos del tipo imitativo de atrayente se encuentran los estimulantes sexuales que atraen a las abejas eoglosinas machos a visitar algunas flores de orquídeas (por ejemplo, Ophrys, Stanhopea, Gongora). El olor de estas flores contiene volátiles como el metil-cinamato y el cineol,²⁵ que pueden ser estimulantes sexuales de las propias abejas, o alternativamente que pueden ser convertidos en estimulantes sexuales por las abejas macho.

La efectividad de los volátiles florales de los miembros de Araceae se ve reforzada en gran medida por la generación de calor. Esto implica un tipo de respiración resistente al cianuro (respiración alternativa) que puede calentar la flor de 4 a hasta 14 ° C.²⁴ – suficiente para derretir la nieve alrededor de las plantas de repollo zorrillo emergentes en invierno, y al mismo tiempo mejorar la efectividad del aroma floral para atraer insectos.

La producción de néctar por las flores es la más común. Puede considerarse un componente del sistema de información química, ya que es el principal componente de recompensa para los polinizadores. El néctar generalmente se compone de soluciones de azúcares, generalmente glucosa, fructosa y sacarosa que constituyen entre el 20 y el 75% de la solución de néctar. Las proteínas y los aminoácidos o lípidos a veces están presentes.²³

Es sorprendente encontrar que el néctar puede incluir sustancias repelentes (por ejemplo, nicotinas) que sirven como repelentes para los polinizadores.²⁶ Estas sustancias sirven para limitar la cantidad de néctar consumido por los polinizadores, acortando la duración de las visitas de los polinizadores, alentando así a los polinizadores a visitar flores más individuales en lugar de permanecer demasiado tiempo en una sola flor.^26,27

Las plantas con flores ofrecen aromas y néctares que sirven como atrayentes para insectos y aves, proporcionando información química, transmitida de las flores a los polinizadores, y logrando una adaptación beneficiosa.

Explotación de animales para la dispersión de semillas

Entre los beneficios que las plantas ofrecen al reino animal se encuentran las ofrendas de frutas: paquetes maravillosos que contienen semillas, ya sea incrustadas en las frutas (por ejemplo, melones) o unidas al exterior de las frutas (por ejemplo, fresas). La estrategia por parte de las plantas es proporcionar frutos comestibles que contengan semillas grandes que las aves o los animales escupirán o dejarán caer, o semillas pequeñas que los animales pueden ingerir, proporcionando así la dispersión de semillas con las heces a medida que los animales defecan en sitios remotos.

Los nuevos intermedios se producen en plantas como las violetas, cuyas semillas atraen a las hormigas debido a un pequeño cuerpo lipídico unido, el elaiosoma. Con un apetito por los lípidos, las hormigas se llevarán las semillas y las almacenarán, proporcionando así la dispersión de las semillas.¹¹ Como alternativa, la planta puede producir semillas como una fresa que se incrusta en el pelaje (o en la ropa) y, por lo tanto, se dispersa, nuevamente a un lugar distante.

Por lo tanto, varias opciones sirven como adaptaciones beneficiosas para atraer a los animales móviles que brindan servicios de transporte a la planta inmóvil, ya sea en respuesta a atrayentes químicos como los aromas o como comestibles.

Hablar de productos químicos

Las emisiones volátiles de las plantas pueden proporcionar otros servicios. A menudo se mejoran como consecuencia de la ruptura del tejido vegetal por los herbívoros. La ruptura de tejidos comúnmente resulta en la liberación de sustancias químicas volátiles, como por ejemplo la síntesis de lacrimadores por las células de cebolla al cortar. Cuando las plantas son atacadas por insectos herbívoros masticadores, los tejidos rotos experimentan aumentos importantes en la emisión de señales químicas volátiles.²⁸ Un ejemplo es la producción de etileno resultante de la acción herbívora. Las emisiones de etileno u otros productos químicos volátiles pueden inhibir el ataque de insectos.^29-31 Las emisiones pueden tener un efecto inhibitorio sobre los insectos herbívoros, y pueden inducir a las plantas vecinas a producir también las emisiones, haciéndolas menos atractivas para los herbívoros.¹⁷ La emisión de plantas dañadas puede informar a otras plantas a favor del viento que los herbívoros están atacando.¹⁹ Además, estos mismos volátiles pueden informar a los depredadores que se alimentan de los herbívoros.^18,32 La efectividad de los depredadores que atraen puede ser impresionante. En un informe, la atracción de insectos depredadores resultó en una reducción del 90% en el número de herbívoros atacantes que permanecen en la hoja.¹⁹ Además de la producción de etileno, se han detectado otros 2 compuestos con fuertes efectos reguladores vegetales en este sistema comunicativo: salicilato de metilo y ácido jasmónico.^20,33,34 Por lo tanto, los volátiles pueden proporcionar una base para “hablar” entre las plantas, y entre las plantas y los insectos.

No es sorprendente que la transferencia de información por señales químicas volátiles pueda involucrar señales genéticas. Estudiando los ataques de araña roja en las hojas de los frijoles de Lima, Arimura et al.³⁵ encontró que los ácaros atacantes (Tetranychus urtice) causaron una activación de 5 genes separados en las hojas heridas, lo que resultó en la síntesis y liberación de terpenoides defensivos. Herir artificialmente las hojas no causó el efecto terpenoide.

Como un paralelo a la comunicación a través de señales químicas entre las partes aéreas de las plantas, hay al menos un hallazgo de mensajes químicos que involucran las raíces de las plantas. La exposición de las raíces de Arabidopsis a la bacteria patógena, Pseudomonas syringii, estimula la formación de ácido L-málico por las raíces, lo que resulta en la introducción de malato en el medio del suelo.³⁶ El malato a su vez sirve para reclutar una bacteria beneficiosa, Bacillus subtilis, que sirve como protector para las raíces contra el organismo de la enfermedad.³⁶ En este caso, la planta responde al contacto con un organismo patógeno, libera un ácido orgánico específico en el medio del suelo, que luego recluta protección en forma de una bacteria beneficiosa. Esta notable comunicación entre 3 organismos constituye otro beneficio específico para la planta.

Estos diversos ejemplos de comunicación entre las plantas y sus vecinos por medio de la señalización química proporcionan funciones beneficiosas en el desarrollo de las plantas y la ecología. Tales sistemas de señalización química pueden estar muy extendidos entre insectos, hongos y bacterias. El uso de defensas químicas por parte de los insectos es ilustrativo de “la vasta interacción comunicativa” de la ecología química.³⁷ Por lo tanto, las plantas no están solas en la utilización de mensajes químicos en ausencia de una estructura cerebral. Un sistema de comunicación inalámbrica entre organismos sin cerebros estructurales puede estar muy extendido.

Perspectiva

El término inteligencia normalmente implica la presencia de un cerebro. En las plantas, sin una estructura cerebral identificable, el término debe relacionarse con inferir una capacidad para un comportamiento adaptativo beneficioso, ya sea que haya o no una estructura cerebral involucrada.

La literatura de fisiología vegetal ha incluido durante mucho tiempo evidencia del comportamiento de las plantas que sugiere beneficios para la adaptabilidad. Los ejemplos incluyen las evidencias de la memoria en las plantas, y la evidencia de que las plantas pueden mantener el tiempo, o pueden ser conscientes de las estaciones y el ciclo de desarrollo. Pero quizás las evidencias más extensas del comportamiento adaptativo beneficioso de las plantas se relacionan con cambios en el panorama químico, que con mayor frecuencia involucran productos químicos volátiles que pueden proporcionar información entre organismos (por ejemplo, información de ataques de herbívoros) o, alternativamente, que pueden proporcionar servicios móviles a las plantas (por ejemplo, promover la polinización y la distribución de las plantas).

Al considerar la capacidad de las plantas para comunicarse sin un sensor estructural detectable, se observa analogía en los sistemas de comunicación entre consorcios de microorganismos.³⁸ En esos casos, se logran comunicaciones químicas beneficiosas que implican capacidades para adaptarse a los cambios en el entorno modulados por un intercambio de señales químicas. Por ejemplo, los consorcios de varias bacterias (por ejemplo, E. coli, Pseudomonas) pueden comunicarse entre sí, ya sea intercambiando sustratos o, lo que es más relevante para esta discusión, intercambiando sustancias de señalización (a menudo carbohidratos complejos y fenólicos). En otras palabras, la comunicación entre especies de microorganismos en consorcios parece permitir la realización de un comportamiento adaptativo beneficioso.

La evidencia de plantas que participan en redes de comunicación inalámbricas entre sí, así como con insectos, proporciona ejemplos de aparente “aprendizaje” y una capacidad para la comunicación / interacciones químicas. Del mismo modo, hay precedentes de sistemas de comunicación química entre microorganismos, incluso organismos más simples sin ninguna base estructural aparente.

Colectivamente, proporcionan evidencia de una amplia gama de organismos que pueden comunicarse sin ninguna base estructural o neurológica identificable. Por lo tanto, las plantas no están solas en la utilización de acciones inteligentes a través de la tecnología inalámbrica basada en productos químicos. Las plantas comparten los beneficios de la comunicación inalámbrica con la mayoría de los sistemas de vida biológica, comúnmente la base para un comportamiento adaptativamente beneficioso.

La omisión de un equivalente estructural del cerebro para la inteligencia se comparte con una gran diversidad de organismos, incluidos algunos invertebrados, hongos, bacterias e incluso protozoos. La existencia de un comportamiento inteligente puede ocurrir ampliamente a través de sistemas biológicos, y ciertamente no es exclusivamente una característica de los organismos que han definido los cerebros.

Abram (1997) sugiere que el mundo está formado por inteligencias múltiples.³⁹ Las capacidades beneficiosas variables de las plantas, así como una gran cantidad de organismos menos complejos, apoyan la posición de que las inteligencias múltiples están realmente muy extendidas en el mundo biológico, y reafirman la posición de Eisner y Meinwald.¹⁶ que “todos los organismos responden a las emisiones químicas de los demás”.

Vete a:

Divulgación de posibles conflictos de intereses

No se revelaron posibles conflictos de intereses.

Leopold AC. Plantas inteligentes: memoria y comunicación sin cerebro. Comportamiento de la señal de la planta. 2014;9(10):e972268. doi: 10.4161/15592316.2014.972268. PMID: 25482811; PMCID: PMC4622953.

Go to:

References

1. Stenhouse D. The Evolution of Intelligence. Allen & Unwin, London, 1974. [Google Scholar]

2. Trewavas A. Aspects of plant intelligence. Ann Bot 2003; 92:1-20; PMID:12740212; http://dx.doi.org/ 10.1093/aob/mcg101 [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

3. Trewavas A. Green plants as intelligent organisms. Trends Plant Sci 2005; 10:413-9; PMID:16054860; http://dx.doi.org/ 10.1016/j.tplants.2005.07.005 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

4. Trewavas A. What is plant behaviour? Plant Cell Environ 2009; 32:606-16; PMID:19143994; http://dx.doi.org/ 10.1111/j.1365-3040.2009.01929.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

5. Salisbury F, Ross CW. Fisiología Vegetal. Wadsworth Publishing, Belmont CA, 1969. [Google Académico]

6. Bunsow R. Über den Einfluss des Lichtmenge auf die endogene Tagesrhytmie bei Kalanchoe. Biol Zentralblat 1953; 72:465-77. [Google Académico]

7. Bunning E. Tagesperiodische bewegung. Handbuch Pflanzenphysiol 1959; 17:579-656. [Google Académico]

8. Gutterman Y. Efectos fenotípicos maternos del fotoperíodo sobre la germinación de las semillas. En: Khan AA. (ed) La fisiología y bioquímica del desarrollo de semillas. Elsevier, Australia: 1982; 67-78. [Google Scholar]

9. Gutterman Y, Gerndler T. Ritmo anual de germinación de semillas de Mesembryanthemum nodiflorum 32 años después de la recolección. Semilla Sci Res 2005; 15:249-53; http://dx.doi.org/ 10.1079/SSR2005215 [CrossRef] [Google Scholar]

10. Nagao M, Esashi Y, Tanaka T, Kumagai T, Fukimoto S. Efectos del fotoperíodo y la giberelina en la germinación de semillas de Begonia evansiana. Plant Cell Physiol 1959; 1:39-47. [Google Académico]

11. Harper JL. Biología de poblaciones de plantas. Academic Press, Londres, 1977. [Google Académico]

12. Tissue DT, Nobel PS. Relaciones de carbono de floración en una planta perenne del desierto semelparoso y clonal. Ecología 1990; 71:273-81; http://dx.doi.org/ 10.2307/1940266 [CrossRef] [Google Scholar]

13. Janzen DH. ¿Por qué los bambúes esperan tanto tiempo para florecer? Annu Rev Ecol Syst 1976; 7:347-91; http://dx.doi.org/ 10.1146/annurev.es.07.110176.002023 [CrossRef] [Google Scholar]

14. Highkin HT. Variabilidad inducida por la temperatura en guisantes. Am J Bot 1958; 45:626-31; http://dx.doi.org/ 10.2307/2439237 [CrossRef] [Google Scholar]

15. Molinier J, Ries G, Zipfel C, Hohn B. Memoria de transgeneración del estrés en plantas. Naturaleza 2006; 442:1046-9; PMID:16892047; http://dx.doi.org/ 10.1038/nature05022 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

16. Eisner T, Meinwald J. Ecología química. Proc Natl Acad Sci U S A 1995; 92:1; PMID:7816795; http://dx.doi.org/ 10.1073/pnas.92.1.1 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

17. Dicke M, Bruin J. Transferencia de información química entre plantas: regreso al futuro. Biochem Syst Ecol 2001; 29:981-94; http://dx.doi.org/ 10.1016/S0305-1978(01)00045-X [CrossRef] [Google Scholar]

18. Halitschke R, Stenberg JA, Kessler D, Kessler A, Baldwin IT. Señales compartidas: las “llamadas de alarma” de las plantas aumentan la adición a los herbívoros y sus enemigos en la naturaleza. Ecol Lett 2008; 11:24-34; PMID:17961175 [PubMed] [Google Scholar]

19. Kessler A, Baldwin IT. Función defensiva de las emisiones volátiles de las plantas inducidas por herbívoros en la naturaleza. Ciencia 2001; 291:2141-4; PMID:11251117; http://dx.doi.org/ 10.1126/science.291.5511.2141 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

20. Parque SW, Kaimoyo E, Kumar D, Mosher S, Klessig DF. El salicilato de metilo es una señal móvil crítica para la resistencia sistémica adquirida en la planta. Ciencia 2007; 318:113-6; PMID:17916738; http://dx.doi.org/ 10.1126/science.1147113 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

21. Brenner ED, Stahlberg R, Mancuso S, Vivanco J, Baluska F, Van Volkenburgh E. Neurobiología vegetal: una visión integrada de la señalización vegetal. Tendencias Plant Sci 2006; 11:413-9; PMID:16843034; http://dx.doi.org/ 10.1016/j.tplants.2006.06.009 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

22. Stahlberg R. Reseña histórica sobre neurobiología vegetal. Plant Signal Behav 2006; 1:6-8; PMID:19521469; http://dx.doi.org/ 10.4161/psb.1.1.2278 [artículo gratuito de PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

23. Faegri KL, van der Pijl L. Ecología de la polinización. Prensa Pérgamo; Oxford, 1979. [Google Académico]

24. Bermadinger-Stabentheimer E, Stabentheimer A. Dinámica de la termogénesis y estructura de los tejidos epidérmicos en la inflorescencia de Arum maculatum. Nuevo Phytol 1995; 131:41-55; http://dx.doi.org/ 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03053.x [CrossRef] [Google Scholar]

25. Dodson CH, Dressler RL, Hills HG, Adams RM, Williams NH. Compuestos biológicamente activos en fragancias de orquídeas. Ciencia 1969; 164:1243-9; PMID:17772561; http://dx.doi.org/ 10.1126/science.164.3885.1243 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

26. Kessler D, Gase K, Baldwin IT. Los experimentos de campo con plantas transformadas revelan el sentido de los aromas florales. Ciencia 2008; 321:1200-2; PMID:18755975; http://dx.doi.org/ 10.1126/science.1160072 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

27. Raguso RA. Ciencia de las plantas. La “mano invisible” de la química floral. Ciencia 2008; 321:1163-4; PMID:18755960; http://dx.doi.org/ 10.1126/science.1163570 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

28. Tscharnthe T, Thiessen S, Dolch R, Boland W. Herbivory, resistencia inducida y transferencia de señal entre plantas en Alnus glutinosa. Biochem Syst Ecol 2001; 29:1025-47; http://dx.doi.org/ 10.1016/S0305-1978(01)00048-5 [CrossRef] [Google Scholar]

29. Baldwin IT, Schultz JC. Cambios rápidos en la química de las hojas de los árboles inducidos por el daño: evidencia de comunicación entre plantas. Ciencia 1983; 221:277-9; PMID:17815197; http://dx.doi.org/ 10.1126/science.221.4607.277 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

30. Dicke M, van Loon JJ. Efectos multitróficos de volátiles inducidos por herbívoros en un contexto evolutivo. Entomol Exp Appl 2000; 97:237-49; http://dx.doi.org/ 10.1046/j.1570-7458.2000.00736.x [CrossRef] [Google Scholar]

31. Rhoades DF. Respuestas de alisos y sauces al ataque de orugas de carpa y gusanos de telaraña: evidencia de sensibilidad feromonal de sauces. Am Chem Soc Symp 1983; 208:55-68 [Google Académico]

32. Kessler A. IT Baldwin IT. Respuestas de las plantas a la herbivoría de insectos. Annu Rev Planta Biol 2002; 53:299-328; PMID:12221978; http://dx.doi.org/ 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135207 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

33. Explore J. Jasmonate: una señal de oxilipina con muchas funciones en las plantas. Vitam Horm 2005; 72:431-56; PMID:16492478; http://dx.doi.org/ 10.1016/S0083-6729(05)72012-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

34. Gális I, Gaquerel E, Pandey SP, Baldwin IT. Mecanismos moleculares subyacentes a la memoria de las plantas en las respuestas de defensa mediadas por JA. Plant Cell Environ 2009; 32:617-27; http://dx.doi.org/ 10.1111/j.1365-3040.2008.01862.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

35. Arimura G, Ozawa R, Shimoda T, Nishioka T, Boland W, Takabayashi J. Los volátiles inducidos por herbivoría provocan genes de defensa en las hojas de frijol lima. Naturaleza 2000; 406:512-5; PMID:10952311; http://dx.doi.org/ 10.1038/35020072 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

36. Rudrappa T, Czymmek KJ, Paré PW, Bais HP. El ácido málico secretado por la raíz recluta bacterias beneficiosas del suelo. Plant Physiol 2008; 148:1547-56; PMID:18820082; http://dx.doi.org/ 10.1104/pp.108.127613 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

37. Eisner T, Eisner M, Seigler M. Armas secretas. Defensas de insectos, arañas, escorpiones y otras criaturas de muchas patas. Harvard University Press, Cambridge, MA, 2005. [Google Académico]

38. Brenner K, You L, Arnold FH. Consorcios microbianos de ingeniería: una nueva frontera en biología sintética. Tendencias Biotechnol 2008; 26:483-9; PMID:18675483; http://dx.doi.org/ 10.1016/j.tibtech.2008.05.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

39. Abram D. El hechizo de los sensuales. Vintage Books, Nueva York, 1997. [Google Académico]

PDF o Imprime este artículo